Informativo GEA
Giberelina
Funções nos vegetais
HORMÔNIOS
A manutenção da vida de um vegetal depende de um conjunto de reações químicas de ocorrência contínua em todas suas células, denominado metabolismo vegetal. Dentro deste conjunto de processos há a atuação de compostos químicos que se movimentam pela planta e modulam eventos em diferentes células, tendo função de transmissão de “mensagem” ou resposta química. Estes mensageiros químicos por vezes são hormônios, compostos orgânicos naturalmente sintetizados pelos vegetais, sem função nutricional para a planta, mas biologicamente ativos, estando presentes em baixas concentrações e atuando na regulação de alterações fisiológicas e morfológicas das plantas por meio da estimulação, inibição ou modificação (JACOMINO, 2018).
Os experimentos de fototropismo (resposta de plantas à direção da luz) realizados por Charles e Francis Darwin e descritos na obra The Power of Movement in Plants (1881) sinalizam a origem dos conhecimentos sobre os hormônios, sendo as auxinas o primeiro grupo estudado.
GIBERELINAS
Figura 1 - Estrutura molecular do ácido giberélico.
Fonte: Pubchem
As giberelinas constituem o segundo grupo de hormônios a ser descoberto na história. Tal descoberta ocorreu em 1920 no Japão a partir de plantas de arroz infectadas por Fusarium fujikuroi (anteriormente denominada Gibberella fujikuroi) que apresentavam crescimento excessivo, porte muito alto e susceptibilidade ao acamamento além de baixas produtividades. Dado aos sintomas a doença foi denominada bakanae, ou doença da planta boba e assim, o primeiro isolado de giberelina teve origem do fungo F. fujikuroi em 1930, sendo reconhecido como importante fonte de ácido giberélico (GA3) para uso na agricultura (KERBAUY, 2004; TAIZ et al., 2017).
Figura 2 - Comparação de plantas de arroz, sadia à direita e infectada com bakanae à esquerda.
Fonte: IRRI
Vale ressaltar que a primeira giberelina vegetal descoberta teve origem de sementes de feijão escarlate em 1958, tendo sido denominada GA1. Seguidamente foram determinadas novas giberelinas, totalizando 126 compostos destes hormônios, presentes em plantas e fungos. No metabolismo vegetal dá-se ênfase aos compostos GA1, GA3, GA4 e GA7 de superior bioatividade. São diversos locais de síntese das GAs em plantas como sementes, frutos, folhas e entrenós em crescimento além de zonas meristemáticas apicais ou radiculares (KERBAUY, 2004; TAIZ et al., 2017).
Este grupo de hormônios é formado por ácidos de 20 (C20-GAs) ou 19 (C19-GAs) carbonos que compartilham entre si uma estrutura denominada anel ent-giberelano (CASTRO, KLUGE, PERES, 2005).
Figura 3 - Anel ent-giberelano.
Fonte: TAIZ & ZEIGER, 2013.
FUNÇÕES
Assim como as enzimas e demais compostos que agem sobre outras substâncias ou tecidos na planta, as giberelinas também possuem receptores: a proteína denominada GID1 revelou-se receptor de giberelinas no núcleo celular, inicialmente obtido a partir de plantas de arroz e posteriormente confirmado em Arabidopsis thailana (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Assim, as giberelinas (GAs) são ativadores alostéricos de GID1 que implicam em alterações na conformação desse GID1, isso ocorre em via de permitir a ligação desse receptor a proteínas reguladoras negativas de GAs, as proteínas DELLA. Desse modo, o complexo GA-GID1 induz uma alteração na conformação de um dos domínios de tal proteína DELLA, isso ocorre por um enrolamento em hélice, obtendo-se um domínio denominado GRAS. Tal formação é importante para que uma proteína F-box possa se ligar a proteína DELLA. As F-box são conhecidos receptores vegetais de marcação para degradação, desse modo realizam a adição de muitas moléculas de ubiquitina pelo domínio GRAS. Esta ubiquitinação da proteína DELLA permite sua degradação via proteassomo 26S, e assim o complexo GA-GID1 pode interagir com promotores da expressão gênica no DNA nuclear, um possível exemplo são os fatores de interação de fitocromos, os PIFs, que em condição de escuro, presença de GAs e ausência de proteínas DELLA, este liga-se ao DNA nuclear e ativa a transcrição de seus genes-alvo, entre eles os que codificam a expansina e ocorre o alongamento do hipocótilo de plântulas.
Figura 4 - Degradação de DELLA a partir de GA e GID1.
Fonte: TAIZ & ZEIGER, 2013.
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CRESCISMENTO VEGETAL – ALONGAMENTO E DIVISÃO CELULAR
Quando se trata de crescimento vegetal dois hormônios são comumente associados, a auxina e a giberelina. A atuação da giberelina ocorre em células jovens e preferencialmente em tecidos meristemáticos na promoção do alongamento e divisão celular enquanto que a auxina predominantemente na expansão celular.
As microfibrilas de celulose da parede celular devem se dispor em transversal ao sentido de crescimento para permitir o crescimento celular. Estas são originalmente orientadas de forma transversal em tecidos meristemáticos e jovens, sendo não alteradas pelas giberelinas que realizam o alongamento neste período. Compreende-se que a divisão celular ocorre secundariamente, em função do alongamento. Constatações de estudos relacionados a ação de giberelinas revelam um incremento na plasticidade da parede celular pelo alongamento proporcionado por esses hormônios, possivelmente associado à maior crescimento dos tecidos celulares e menor divisão celular resultando assim menor densidade de deposição de parede nas células. Já as auxinas são capazes de alterar a disposição das microfibrilas, por meio da acidificação do apoplasto, tendo assim ação principal sobre células velhas que pararam seu crescimento, podendo nessas transformar microfibrilas longitudinais para posição transversal e assim alongar células independentes de zonas meristemáticas ou tecidos novos (KERBAUY, 2004). Estudos recentes indicam um efeito específico de associação da enzima Xilogucana endotransglicosilase (XET) e giberelinas, sendo que por meio da hidrolisação de xiloglucana da parede celular realizada pela XET ocorre uma reorganização da matriz da parede celular, promovendo seu afrouxamento e facilitando o crescimento da mesma estimulada pela giberelina (LACERDA et al., 2007).
O efeito propiciado pelas giberelinas é destacado em plantas condicionadas ao nanismo genético ou de crescimento em roseta, em que os entre-nós são bastante curtos. Também é importante a compreensão que em condições de encharcamento, o ácido giberélico (AG) é o principal fator motriz do crescimento das plantas em quase submersão. Isso porque nos tecidos em anaerobiose há elevação dos níveis de etileno, que influi na redução dos níveis do ácido abscísico (ABA), assim com menor efeito inibitório do ABA sobre o AG, os níveis deste último se elevam e afetam em maior proporção o crescimento das plantas (KERBAUY, 2004).
Também há evidências ainda pouco desenvolvidas de que as GAs promovem o crescimento radicular concomitante ao crescimento de parte aérea, como observado em mutantes de ervilha e Arabidopsis com característica ananicante por bloqueio da síntese de GA quando submetidos a aplicação de GA exógena (YAXLEY et al., 2001; FU & HARBERD, 2003 apud TAIZ & ZEIGER, 2013).
Figura 5 - Efeitos de GA3 em repolho.
Fonte: TAIZ & ZEIGER, 2013.
Figura 6 - Efeito de GA3 no alongamento de entre-nós.
Fonte: Youtube.
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ALTERAÇÃO DO CICLO CELULAR
Com base em estudo de Sauter e Kende (1992) pode se compreender o efeito de giberelina de fonte exógena no ciclo de divisão celular que é composto pelas fases M, G1, S e G2, nesta sequência. Esta GA exógena leva a concentração de núcleos em fase G1 do ciclo logo após aplicação, sendo após 7 horas a maior concentração na fase G2, evidenciando a atuação deste hormônio na promoção da divisão celular. A avaliação de níveis de proteínas em função da aplicação de GA relatada por Kerbauy (2004) leva a associação de GA ao aumento de Cdc2, um proteína cinase específica do ciclo de divisão celular necessária ao avanço entre as fases, bem como de ciclinas M necessárias ao início da mitose, sendo este o possível modo de ação do hormônio em questão na promoção de divisão celular.
Figura 7 - Ilustração das fases do ciclo de divisão celular.
Fonte: Goconqr.com
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GERMINAÇÃO DE SEMENTES
Espécies vegetais podem apresentar um período de ausência de germinação após separadas da planta-mãe denominado período de dormência. Neste processo de dormência o ácido abscísico (ABA) e a giberelina (GA) atuam de maneira oposta, sendo a GA promotora da germinação e o ABA inibindo este evento, sendo tal regulação em função das concentrações desses hormônios. Alterações ambientais naturalmente acarretam na quebra da dormência, porém podem demandar longos períodos. Viabilizando tal processo, a aplicação de GAs bioativas pode substituir os efeitos ambientais e assim permitir a germinação. Nesta, enzimas hidrolíticas que degradam reservas nutritivas são sintetizadas a partir de indução por GAs, como efeito principal destes hormônios (KERBAUY, 2004; TAIZ & ZEIGER, 2013).
Na propagação de espécies in vitro frequentemente formam-se embriões somáticos de baixa germinação. Nessa condição o uso de ácido giberélico promove maiores taxas de germinação de plântulas a partir de embriões somáticos, revelando papel estratégico das giberelinas nesse método (KERBAUY, 2004).
Figura 8 - Germinação e emergência de feijão.
Fonte: GroHo
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MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS EM SEMENTES
Nos grãos de cereais o endosperma é a porção de reservas nutricionais para o desenvolvimento inicial do embrião, este tecido é circundado pela camada de aleurona, composta por células vivas e responsável pela síntese de enzimas que degradam as reservas do endosperma, entre elas a α-amilase que degrada o amido, deixando-as disponíveis ao desenvolvimento do embrião. Dentro do objetivo aqui estudado vale ressaltar a alta responsividade a giberelina das células que compõem esta camada por meio de proteínas receptoras (TAIZ et al., 2017).
Em 1980 na Alemanha o botânico G. Haberland constatou que a produção de enzimas pela camada de aleurona dependia do embrião, ou melhor, de uma substância que estimulava a secreção das enzimas cuja origem era no embrião. Posteriormente, Lenton et al. (1994) confirmou a existência dessa substância liberada pelo embrião, reconhecendo a giberelina e seu estímulo à camada de aleurona.
O incremento de GA leva a expressão de genes que codificam isoformas de α-amilase e, seguidamente, proteases e hidrolases. Na camada de aleurona a sinalização de GA ocorre por receptores dependentes e independentes de Ca2+, sendo a independente relacionada a síntese e a dependente ao controle de secreção (TAIZ & ZEIGER, 2013).
A interação da giberelina com as células de aleurona inicia na membrana dessas células em que o receptor recebe a GA e juntos estabelecem ligação com uma proteína G heterotrimérica, iniciando duas rotas de transdução de sinal. A primeira envolve um GMP cíclico como mensageiro secundário, este leva ao impedimento de um repressor GAI e assim a sinalização de GA por um fator de transcrição como a proteína MYB, frequentemente associado aos eventos de fosforilação de proteínas ao final da rota de transdução e a partir disto forma-se a proteína regulatória GA-MYB que modula a transcrição do gene da α-amilase e sua síntese. A segunda rota envolve o controle da secreção da enzima e de outras hidrolases, sendo dependente do Ca2+ como mensageiro secundário e em etapa intermediária há a formação do composto Ca-Calmodulina (LACERDA et al., 2007, TAIZ & ZEIGER, 2013; KERBAUY, 2004).
Tal processo está sujeito ao antagonismo por ácido abscísico por meio da ativação de proteínas V1 repressoras da transcrição de genes induzidos por GA ou pela interação direta negativa de ácido abscísico à expressão de GA-MYB (TAIZ et al., 2017).
Figura 9 - Interação das GAs com as células de aleurona.
Fonte: TAIZ & ZEIGER, 2013.
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JUVENILIDADE
As giberelinas podem atuar como controladoras da transição entre juvenilidade e maturidade nos dois sentidos, variando sua resposta conforme a espécie vegetal. Na superação do período juvenil o uso da mistura de GA4 e GA7 ou de GA3 isolada em coníferas resulta na aptidão de tais plantas ao estágio reprodutivo. Já em Hedera helix o uso de ácido giberélico (GA3) pode regredir seu desenvolvimento ao período juvenil (KERBAUY, 2004).
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INDUÇÃO FLORAL E DETERMINAÇÃO DO SEXO
O uso de giberelina de origem externa ao metabolismo da planta pode influenciar o florescimento de plantas que em dias curtos tem desenvolvimento na forma de roseta além de plantas que necessitam de vernalização para a indução floral. Isso ocorre de modo que a GA em plantas na forma de roseta substitui o fator fotoperiódico de longa duração do dia que naturalmente induz o florescimento. Dessa maneira mesmo em condições não-indutivas a GA atua no fenômeno de elongação da haste de floração dessas plantas em roseta. Também para plantas que necessitam de baixas temperaturas para o florescimento a GA pode substituir total ou parcialmente os eventos fisiológicos desencadeados por esse estímulo externo. Adicionalmente, pode-se citar que em plantas de dias curtos sob condição não indutiva (dias longos) o aporte de GA externo não gera resposta direta no florescimento, mas sim a concentração de GA nas células vegetais é necessária para reverter a ação de inibidores de alongamento dos internódios e em função deste alongamento participar do estímulo à floração (DAVIES, 1995; KERBAUY, 2004).
O efeito das giberelinas na determinação sexual assim como na transição entre juvenilidade e maturidade tem efeitos variados conforme a espécie vegetal. Além da supressão de efeitos das mudanças ambientais, as giberelinas podem promover a formação de flores estaminadas em algumas dicotiledôneas como pepino ou espinafre e nestas mesmas plantas os inibidores de GAs podem atuar formando flores pistiladas. Já no milho o efeito das GAs se dá na supressão de flores com estames e promoção de flores com pistilos, sendo que nesse evento compreende-se uma possível interação de outros hormônios, como o etileno (KERBAUY, 2004; TAIZ & ZEIGER, 2013).
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FORMAÇÃO DOS GRÃOS DE PÓLEN E FERTILIDADE MASCULINA
Quanto à formação dos grãos de pólen o polímero esporopolenina e as células do tapete são de fundamental importância. Estas por sua vez apresentam interações cruciais com as giberelinas. A estrutura dos grãos de pólen deriva do interior da antera e é nutrido por um tecido denominado “tapete”. Este tecido tem importante função na síntese de esporopolenina, um polímero obtido a partir de ácidos graxos e fenilpropanóides, que reveste os grãos de pólen. As células do tapete se desenvolvem até o estágio tétrade do composto anterior ao grão de pólen, o micrósporo. Dentro destes eventos a atividade regulatória das giberelinas se expressa em dois momentos, sendo o primeiro na capacidade de promoção da síntese de componentes de formação de esporopoleninas e assim de revestimento externo rígido dos grãos de polén e o segundo no controle da morte celular programada das células do tapete, necessárias para permitir o desenvolvimento dos grãos de pólen. Na ausência de giberelina a formação da camada mais externa e rígida dos grãos de pólen fica comprometida além do comprometimento da viabilidade do pólen se as células do tapete não forem degeneradas, ocorrendo aumento dessas células até a ocupação total da cavidade da antera e colapso dos micrósporos (TAIZ & ZEIGER, 2013).
A fertilidade masculina de plantas está intimamente dependente da correta atividade da antera e do grão de pólen. Em experimentos com mutantes não responsivos a GA observou-se defeitos em anteras e na formação dos grãos de pólen que caracterizaram-se críticos para a macho-esterelidade, também há evidências da dependência de giberelina para o crescimento do tubo polínico (TAIZ & ZEIGER, 2013).
Figura 10 - Evolução do tapete em planta selvagem e mutante sem giberelina.
Fonte: TAIZ & ZEIGER, 2013.
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EFEITO NOS FRUTOS
A aplicação de giberelinas pode favorecer várias espécies de frutos em função do estímulo à fixação dos frutos, reduzindo a queda de frutos após a polinização, como observado em peras. O mesmo pode ocorrer em frutos partenocárpicos, tendo o estabelecimento induzido pelas GAs. Em videiras, a aplicação de GA pode estimular a expansão de frutos e o crescimento dos pedicelos permitindo a formação de bagas maiores e menos compactadas nos cachos, principalmente em variedades sem sementes (KERBAUY, 2004; TAIZ & ZEIGER, 2013). Também reconhece-se o efeito do ácido giberélico na conservação da clorofila em plantas folhosas e cascas de frutos cítricos como a lima ácida ‘Tahiti’, prevalecendo com coloração verde por maior período (KERBAUY, 2004; JACOMINO, 2018). Além disso, em frutos como banana e manga o aporte de GA3 reduz a ação de enzimas α-amilases, celulases, entre outras proporcionando maior tempo de prateleira ao fruto (período pós-colheita em boas condições) (JACOMINO, 2018).
Figura 11 - Cacho de uva “Crimson” tratado (à esquerda) e não tratado (à direita) com GA3.
Fonte: grapes.extension.org
USOS COMERCIAIS
A utilização das giberelinas é ampla nos cultivos de cereais em razão do uso de bioestimulantes na instalação da cultura. Na produção frutífera, conforme abordado acima, adquire destaque a utilização na quebra de dormência de sementes de plantas de origem em clima temperado, na promoção de melhores características qualitativas dos frutos (tamanho, coloração e produção) assim como na prolongação do período pós-colheita (LACERDA et al., 2007, TAIZ & ZEIGER, 2013).
Também na produção de cervejas, principalmente no processo de maltagem dos grãos de cevada, a ação das giberelinas na indução de enzimas favorece a degradação acelerada dos compostos do endosperma e parede celular, evitando assim problemas de viscosidade, turbidez, maior tempo de processamento e maiores custos (MARTINS & RODRIGUES, 2015).
Adicionalmente, a partir das giberelinas pode-se obter acréscimo de produtividade em cana-de-açúcar em função do alongamento de entre-nó e, com isto, maior capacidade de acumulação de açúcares (LACERDA et al., 2007).
Ademais, os inibidores da síntese de GAs tem aplicação comercial nas culturas em que se deseja menor porte das plantas, associado à possível acamamento ou a manejo em cultivos protegidos, também visando a modificação da arquitetura de plantas, adequações para o uso em paisagismo ou a fim de maior crescimento radicular, entre outras finalidades (LACERDA et al., 2007, TAIZ & ZEIGER, 2013).
Redigido por:
Louva-Deus – José Gabriel G. Ribeiro
K-vañaq - Luiz Felipe C. S. Fortes
Referências:
DAVIES P.J.. The Plant Hormones: Their Nature, Occurrence, and Functions. In: Davies P.J. (eds) Plant Hormones. Springer, Dordrecht. 1995. https://doi.org/10.1007/978-94-011-0473-9_1
JACOMINO, A. P.. Hormônios e reguladores vegetais na pós-colheita de frutas e hortaliças. Piracicaba: Pós-Colheita de Produtos Hortícolas (Lpv – 660), 2018. Disponível em: https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/1947135/mod_resource/content/0/Aula%2031.08.16%20-%20Horm%C3%B4nios%20e%20Reguladores%20Vegetais%20na%20PC.pdf. Acesso em: 02 jun. 2021.
KERBAUY, G. B.. Fisiologia vegetal. Vol. 7. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
LACERDA, C. F. de et al. Fisiologia vegetal. Fortaleza: Universidade Federal do Ceará, 2007. Disponível em: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/APOSTILA/REGULADORES.pdf. Acesso em: 30 maio 2021.
LENTON, J. R.; APPLEFORD, N. E. J.; CROKER, S. J. Gibberellins and α-amylase gene expression in germinating wheat grains. Plant Growth Regulation, v. 15, n. 3, p. 261-270, 1994.
MARTINS, V. M. R.; RODRIGUES, M.A.. Produção e tecnologia de cereais: processo de maltagem da cevada. In Jornadas de lúpulo e cerveja: novas oportunidades de negócio: livro de atas. Bragança: Instituto Politécnico. p. 37-51, 2015. ISBN 978-972-745-202-6
SAUTER, M.; KENDE, H. Gibberellin-induced growth and regulation of the cell division cycle in deepwater rice. Planta, v. 188, n. 3, p. 362-368, 1992.
TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6ªed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2017.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5ªed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2013.